A.macmasteri R.AllgayerPourquoi tant d'Apistos ?


Avec 450 à 500 espèces en Amérique du Sud, les cichlidés représentent l'une des familles néotropicales de poissons la plus multiforme. On peut les diviser en deux groupes morphologiques : celui des grandes espèces et celui des cichlidés-nains.

Cette division est superficielle et n'a aucun fondement systématique. Le groupe des cichlidés-nains - une notion arbitraire - comporte des espèces dont la taille adulte ne dépasse pas 10 cm de longueur totale (on peut y inclure les Teleocichla et les petits Crenicichla mais ceux-ci atteignent 15 cm).

Ces cichlidés-nains regroupent près de cent soixante espèces décrites ou non dans 14 genres : Apistogramma (100 espèces), Apistogrammoides (1), Biotoecus (2), Cleithracara (1), Crenicara (2), Crenicichla (18), Dicrossus (4), Laetacara (6), Mazarunia (2), Mikrogeophagus (2-3) Ivanacara (1), Nannacara (6), Taeniacara (1), Teleocichla (16-18). Mais de nouvelles espèces apparaissent au fil des voyages, principalement menés par les aquariophiles.

Beaucoup de ces espèces sont bien connues en aquariophilie et en éthologie. Certaines ont fait l'objet d'études étho-écologiques détaillées en milieu naturel, notamment l'influence des facteurs environnementaux sur le comportement et les modifications sexuelles.  Mais il manque encore des données sur la répartition des espèces et sur l'évolution de ce groupe riche en espèces dont les deux tiers appartiennent au genre Apistogramma.

Tous les facteurs d’influence ne peuvent donc être pris en considération ici, un livre entier n’y suffirait pas. Nous nous limiterons donc à l’essentiel pour tenter de répondre à la question. Je me limiterai aussi à des exemples concrets de facteurs essentiels de l’évolution biologique, du milieu structurel, des disponibilités trophiques, de la concurrence, la sexualité, la pression prédatrice et du parasitisme. Ces facteurs exercent une pression sur les diverses populations entraînant une sélection bien spécifique.

Apistogramma acrensis R.AllgayerLe milieu structurel
Pour les Apistogramnma, la question se pose immédiatement : pourquoi ce groupe de cichlidés-nains renferme-t-il tant d'espèces ? Pourquoi un dimorphisme sexuel aussi contrasté et inhabituel pour des géophaginés ? Fondamentalement, les organismes sont déterminés par deux groupes de facteurs : l'un interne et génétique, l'autre environnemental. Les changements ou modifications de l'environnement peuvent entraîner des modifications du patrimoine génétique. Ce dernier pourra à nouveau influencer le comportement de l’espèce par rapport à son environnement. Entre les deux groupes de facteurs, aucune des deux structures n'est statique au cours du temps s'établit une dynamique entrelacée de relations changeantes.

Les principaux et considérables facteurs abiotiques sont le milieu vital et la chimie de l'eau des cichlidés-nains de l'Amérique du Sud, du fait que ces facteurs influencent la disponibilité trophique. Ce milieu existe dans une moindre mesure en Afrique de l’Ouest, cependant il a été largement exploité et ravagé par l’homme (blanc). Dans les habitats pauvres à structure ouverte, par exemple les immenses surfaces de sable ou de vase, les possibilités de refuge sont limitées pour ces petits cichlidés. Dans de tels habitats, l'espace pouvant être peuplé de petits poissons se présente sous une forme bidimensionnelle alors que dans un petit ruisseau forestier, avec des parois verticales, l'espace vital sera tridimensionnel (Lowe-McConnell : 1987 ; Sioli, H. & H. Klinge : 1961).

Dans le genre Apistogramma on distingue trois groupes « écologiques » en fonction de l'environnement occupé, indépendamment de la chimie de l’eau : celui des « non-spécialisés », celui des ruisseaux et celui des rivières. Le nombre d'espèces de rivière occupant spécifiquement les bancs de sable est limité, à l'inverse des cichlidés géophages au sens large qui préfèrent généralement ces fonds sablonneux. Le plus grand nombre d'espèces d’Apistogramma occupent au contraire les structures d'un espace vital riche en refuges des diverses eaux forestières. Les espèces des surfaces ouvertes se distinguent facilement de celles des surfaces structurées. Les premières sont le plus souvent minces et au corps faiblement comprimé latéralement, le dimorphisme sexuel est peu marqué et les couleurs diffuses. La relation avec le partenaire est fréquemment étroite, avec une forte tendance à la monogamie. A l'inverse, les espèces d’Apistogramma de ruisseau ont un corps massif, élevé et fortement comprimé latéralement et un dimorphisme sexuel très développé. La plupart des espèces sont polygames avec des couleurs assez voyantes.

Les Apistogramma sont peu voyants dans leur milieu naturel. Les Apistogramma du type « rivière » sont bien camouflés sur un banc de sable par leur coloration insignifiante, face aux prédateurs potentiels. Leur forme physique presque cylindrique est très bien adaptée à une fuite rapide, mais sur une distance moyenne à courte. C'est seulement en couple solidaire qu'ils ont la possibilité de faire face à des prédateurs pour protéger leur ponte. C'est seulement avec l'aide de la présence du mâle que la femelle est en mesure d'élever les alevins. Les Apistogramma typiques « de ruisseau », très colorés, au contraire, sont dans un tel environnement de sable trop remarquables et ne peuvent pas adapter leur robe à un tel milieu. Par contre, dans leur environnement vital propre, constitué de matières organiques (feuilles, branchages etc.) formant des cavités et des intervalles végétaux, ils sont à peine perceptibles avec cependant des couleurs voyantes. Les tons jaunes et rouges sont masqués en raison des conditions du milieu. Dans les feuilles mortes, la fuite face à un ennemi sera de courte distance, et leur corps élevé est adapté à ces fuites rapides.

Le corps comprimé est particulièrement adapté pour pénétrer les faibles interstices des feuilles mortes. Les femelles disposent de nombreux refuges et peuvent donc élever les jeunes sans la présence directe du mâle. Ces différences bien reconnaissables sont probablement la conséquence d'une adaptation permanente aux facteurs complexes dans leur espace vital bien structuré.

Apistogramma agassizi R.AllgayerDisponibilités alimentaires
Entre les organismes écologiquement semblables qui se partagent un espace vital, la compétition existe autour des ressources alimentaires disponibles dans le système. Des paramètres comme la taille, la vitalité et l'appartenance spécifique des individus influencent considérablement la densité d'une communauté de poissons.

La densité est avant tout déterminée par la surface nécessaire à un individu ou territoire minimum. Cette surface est à nouveau déterminée par le besoin alimentaire de chaque individu, la disponibilité et l'étendue du spectre alimentaire et de son utilité pour lui et sa descendance. En conséquence, les cichlidés-nains doivent pouvoir « évaluer », si un territoire est apte à fournir le besoin énergétique quotidien, les réserves nécessaires à la formation des produits de reproduction et si la nourriture disponible sera suffisante pour l'élevage des jeunes. La nourriture disponible est déterminée par la structure d'habitat et par la masse totale des substances nutritives disponibles dans l'espace vital. L'observation exacte montre rapidement qu'un degré trophique élevé favorise une domination individuelle élevée. Par exemple, des espaces vitaux de structure simple peuvent montrer une très haute densité d'individus si le degré trophique est élevé.

Au contraire, sur les surfaces de sable uniformes des eaux d'Amérique du Sud vivent le plus souvent de multiples petits cheptels dans une biomasse très pauvre. La raison en est qu'à l'inverse de ce que l'on croit, dans de grands écosystèmes tropicaux, la « richesse tropicale » peut être limitée en nourriture, ce que l’on nomme oligotrophie. C'est aussi valable pour les eaux courantes même si la richesse structurelle est élevée. La biomasse relative des eaux mésotrophes des rivières moyennes (par exemple celles d'Europe) est considérablement plus élevée que celle des rivières amazoniennes pauvres en substances nutritives.

Concurrence
Dans les eaux oligotrophes, la densité d’individus peut être faible, mais le nombre d’espèces est généralement élevé. A l’inverse dans les eaux eutrophes, la biomasse est élevée, mais le nombre d’espèces est pauvre. Par exemple, dans le Rio Negro, réputé pour sa pauvreté en substance nutritive, il y a plus de 200 genres de poissons, plus que ne peut renfermer un fleuve eutrophe (Goulding & al. 1988). La richesse en substances nutritives produit, certes, une haute densité individuelle, mais la diversité spécifique apparaît plus élevée dans les eaux pauvres en substances nutritives, mais avec une biomasse totale très limitée. La compétition est distinctement exacerbée entre les organismes dans les systèmes pauvres en nourriture et trouve ici un facteur limitant pour la densité individuelle. La carence en substances nutritives est une forte pression de spécialisation de la part de ce système spécifique sur les organismes y vivant. Ceci est valable pour les cichlidés-nains d'Amérique du Sud.
Les cichlidés-nains doivent s'approprier des connaissances particulières sur les capacités d'acquisition de la nourriture afin de s'approprier des sources alimentaires similaires, mais différentes à celles des non-spécialistes. Si les individus sont en concurrence autour de ressources alimentaires identiques, le territoire du spécialiste pourra être distinctement plus petit (ou plus grand) par rapport au rival non spécialisé. La disponibilité de la nourriture est donc un facteur d'influence sur la densité de population.
Si les individus se distinguent, même faiblement, quant au choix de leur nourriture, ils évitent une compétition à un degré plus élevé. Ainsi, des Apistogramma (et d'autres) qui choisissent des ressources alimentaires différentes pourront avoir des territoires réduits et se chevauchant. Plus la spécialisation et la différenciation sont élevées entre les formes, plus l'identité des territoires pourra être affirmée. Mais dans cette situation, d'autres facteurs de compétition entrent en considération, comme la disponibilité des sites de frai et des partenaires de reproduction. Mais ces paramètres aussi subissent cette dynamique. Les multiples modifications continues de ces paramètres influent sur les conditions de compétition. Il se forme des groupes de cichlidés-nains aux diverses exigences vitales et où les partenaires potentiels sont également soumis aux influences de ces changements.

Apistogramma viejita R.AllgayerSélection sexuelle
Dans le cas des Apistogramma, la sélection sexuelle est très spectaculaire. En général, il est à remarquer que pour le choix de leur partenaire de reproduction les poissons se fient à des signes particuliers. Les signes peuvent être de nature diverse. A côté de la forme, la coloration et la taille du partenaire potentiel, le son, l'odeur et en particulier le comportement peuvent avoir des significations importantes. La préférence de partenaire se fera à l'aide de signes déterminés. Il se forme un renforcement de couple grâce à des signes mis en évidence par une différence sexuelle très marquée qui s'applique en général aux cichlidés-nains et aux Apistogramma en particulier. A l'intérieur du genre Apistogramma, c'est la femelle qui choisit son partenaire de reproduction. Alors que la femelle -comme chez les grands cichlidés- est moins colorée et plus grêle, les mâles de la plupart des espèces Apistogramma montrent des couleurs remarquables et des nageoires exubérantes. Ainsi les femelles sont en mesure d'établir l'appartenance du mâle à son espèce.

Les mâles de formes ou variétés qui vivent dans des eaux similaires ou voisines montrent normalement un contraste de signes renforcés. Ce caractère concerne des signes peu perceptibles comme la forme des nageoires ou les patrons mélaniques. Les exemples évidents sont le dessin de la nageoire caudale d'A. mendezi ou A. paucisquamis, la forme de la nageoire dorsale d'A.agassizii et A. elizabethae et la coloration de la nageoire caudale des diverses variétés d’A. cacatuoides ou du groupe macmasteri. La compétition existante entre les variétés a contribué lors des mécanismes de sélection du partenaire mâle au développement d'un diagnostic efficace de la femelle, et en partie à des diversités morphologiques.
L'expression pour la sélection du partenaire aux signes sexuels efficaces est aussi réglée par la compétition intraspécifique des mâles. Les mâles d'une espèce sont en concurrence pour le partenaire sexuel. Ainsi, les mâles Apistogramma développent - sous condition de préférence des femelles - des identificateurs déterminants et coûteux constituant des signes attrayants pour la femelle. De nombreuses espèces d'Apistogramma montrent clairement, par exemple, dans les groupes agassizii ou cacatuoides, ce qu’il est possible d'entrevoir en aquarium sur les diverses modifications de nageoires.

Prédateurs et parasites
Lors du choix du partenaire, la femelle peut choisir d'après les différents signes d'handicap ou de « bonne santé » du mâle. Si la femelle choisit un signe malgré ses valeurs handicapantes, elle aura choisi le mâle dont la fuite devant un prédateur sera un handicap par rapport aux congénères. Si un mâle d'Apistogramma montre, par exemple, des prolongements de nageoire handicapants, une femelle pourra choisir comme partenaire ce mâle pour ces hautes valeurs génétiques malgré l'entrave de ces nageoires prolongées, handicap auquel il a survécu jusqu'à maintenant… Cependant, pour les Apistogramma, une sélection de partenaires sur ce principe de handicap est actuellement improbable, car on ne connaît aucune forme sur laquelle ces critères correspondent ou pourraient s'appliquer.

Il est plus probable que la sélection du partenaire, au contraire, s'effectue selon le principe de l'indicateur où la femelle perçoit l'information supplémentaire sur la qualité du mâle à défendre un territoire. La qualité du territoire, en particulier celle de l'offre alimentaire, a une forte influence sur la constitution physique du mâle. Du point de vue de la perception de la femelle, le territoire du mâle est le « meilleur » lorsque ces signes distinctifs sont le mieux exprimés. Une femelle pourra percevoir avec cet indicateur, si le territoire du mâle a les ressources nécessaires pour engendrer une descendance. En outre, la forme physique du mâle indique si les réserves de force sont suffisantes pour la défense d'un territoire commun avec une descendance. La qualité de ces signes peut donner à la femelle des renseignements primaires, par exemple si le partenaire potentiel souffre d'une parasitose. La résistance aux parasites peut être conditionnée génétiquement, c'est pourquoi le choix d'un partenaire dont la résistance est clairement affichée est fondamentalement avantageux pour la femelle. Cette fonction d'indicateur a pu être prouvée chez A. juruensis. Les mâles de cette espèce pâlissent lorsqu'ils sont infestés de vers parasites. Un mâle bourré de trématodes sera immédiatement reconnu à sa façon de se déplacer. Ainsi les femelles peuvent avoir des indications indirectes importantes sur la constitution de leur partenaire potentiel et sur sa dotation génétique, et à travers la sélection sexuelle contribuer à la variabilité de l’espèce.

La plasticité comme concept de succès.
Les nombreux facteurs étroitement imbriqués peuvent influencer l'apparition de nouvelles espèces de cichlidés-nains. Il reste la question de savoir quel est le facteur clé ultime provoquant le développement de cette diversité de cichlidés néotropicaux et de cichlidés-nains en particulier. Si on réduit les facteurs évolutifs connus et efficaces à de tels signes dépendants qui sont communs à tous les cichlidés-nains et aux Apistogramma en particulier, la pénurie nutritionnelle, l'espace vital et la plasticité phénotypique sont mis en avant. Comme dans d'autres milieux néotropicaux, la pénurie de substances nutritives est probablement le facteur décisif pour la multiplication d'organismes en espèces nombreuses. Tous les autres facteurs dans le système dépendent pratiquement que de la disposition alimentaire. Les groupes d'organismes avec une haute plasticité phénotypique ont évidemment des avantages évolutifs sous de telles conditions. Les Apistogramma et une partie des Crenicichla ont apparemment une certaine prédisposition dans ce domaine. Pour d’autres genres de cichlidés-nains, cette prédisposition est en partie manquante. Chez Dicrossus ou Taeniacara, par exemple, la morphologie et la robe sont pratiquement toujours identiques, quelle que soit leur origine. Certains Apistogramma, comme ceux du groupe agassizii se sont révélés être extrêmement plastiques sur le plan phénotypique et l’on peut légitimement se poser la question de savoir si ce ne sont pas des espèces à part entière ou des groupes génotypiques. Chez les cichlidés-nains à plasticité phénotypique réduite, la colonisation des eaux amazoniennes est sensiblement moins expansive que chez les Apistogramma. Le genre Apistogramma est certainement le plus riche en espèces et en réussite certainement grâce à une plasticité génétiquement fixée. En outre, les hybridations chez les cichlidés-nains sont quasi inexistantes, mais peut-être que les cichlidophiles dans ce domaine, (Allgayer : 2001), contrairement à d’autres, évitent-ils soigneusement la cohabitation d’espèces proches.

L’évolution des espèces fait que certaines d’entre-elles pratiquent l’incubation buccale (A. barlowi et A. megastoma sont incubateurs buccaux maternel.


Bibliographie

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Texte et photos : Robert Allgayer - Fédération Française d'Aquariophilie

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