V fenestrataLes cichlidés polychromatiques en Amérique centrale


Le polymorphisme (ou polychromatisme) chez les cichlidés d’Amérique centrale n’est pas unique pour les espèces du complexe citrinellus-labiatus du Nicaragua, deux autres exemples sont connus. D’une part, le célèbre Petenia splendida et sa forme orangée, de l’autre la forme endémique blanche à orangée ou mouchetée de l’espèce Vieja fenestrata du lac Catemaco au Mexique.

Xanthisme
Peut-on considérer que ces spécimens à tendance jaunâtre ou rouge sont xanthiques ?

Par xanthisme, que l’on confond souvent avec albinisme, on comprend généralement la coloration jaune partielle ou complète. La coloration jaune doit être comprise comme une notion extensible du blanchâtre à l’orange, en passant par le rose et le rouge. Ici, nous avons à faire à une espèce présentant un xanthisme total, c’est le cas de Petenia splendida et de deux espèces ayant un xanthisme total ou partiel. Ces formes xanthiques ont en commun que les juvéniles ne se colorent qu’à partir d’une certaine taille – entre 6 et 8 cm.

Je veux parler ici de ces formes stabilisées en milieu naturel et dans les lignées reproductives, et non des spécimens souvent uniques issus d’élevages de Tchéquie ou autres pays de l’Est, où un spécimen est partiellement xanthique et chétif, cas de certains Vieja maculicauda ou V. fenestrata confondus avec la forme locale du lac Catemaco et où il s’agit d’accidents génétiques isolés.

Pour les formes sauvages il s’agit certainement d’un xanthisme naturel sélectif dû à des mécanismes d’isolement dans le cas du complexe labiatus-citrinellus et de V. fenestrata du lac Catemaco. Pour Petenia splendida, les formes rouges ou orangées ont été trouvées aussi bien au Mexique qu’au Belize, mais en milieu ouvert, ce qui est beaucoup plus mystérieux.

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  Rio Tipitapa Iles solentinames
 Tio Tipitapa  Iles Solentinames (Nicaragua)

Complexe citrinellus-labiatus

Amphilophus citrinellus est connu pour ses radiations adaptatives avec une spéciation prolifique, mais aussi pour son polymorphisme intraspécifique et sa plasticité phénotypique. Le complexe Amphilophus citrinellus-labiatus des lacs du Nicaragua a été étudié largement comme un exemple de trophisme et de polymorphisme de couleurs. Il y a la variation de forme significative entre A. citrinellus le plus répandu et A. labiatus plus local ainsi que A. zaliosus, qui montrent des modèles compatibles avec les descriptions taxonomiques de ces taxa.

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Amphilophus citrinellus2 Amphilophus citrinellus3 Amphilophus citrinellus4
Différentes formes chromatiques d'Amphilophus citrinellus
Amphilophus citrinellus Amphilophus citrinellus5  

Contrairement aux espérances, les modèles de divergence adaptative de caractères, les différences de formes de l’espèce dans des analyses limitées aux populations syntopicales sont plus petites que les différences correspondantes calculées à partir d’échantillons unis sur tous les sites d’échantillonnage. Donc, les espoirs de décrire des espèces nouvelles à partir de ces diverses formes ont été déçus. Chez A. citrinellus, il y a des variations considérables dans les lacs aussi bien dans les couleurs que dans les morphes trophiques, suggérant une différenciation locale basée sur des mécanismes génétiques et éco-phénotypiques.

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Mojarra verde Amphilophus labiatus
"Mojarra verde" Amphilophus labiatus

A. citrinellus possède 6 barres sombres (noires) sur ses flancs, une grande tache noire au milieu du corps et une tache noire plus petite sur le pédoncule caudal. Les grands mâles reproducteurs ont une bosse occipitale, plus prononcée en activité sexuelle. La formule radiaire est de 15 à 18 épines dorsales, 10 à 13 rayons mous, 6 à 8 épines anales et 5 à 10 rayons mous.

Les juvéniles jusqu’à une taille approximative de 70 mm ont une livrée grise puis ceux de la livrée colorée modifient rapidement leurs patron de coloration. Les jeunes des deux morphes sont gris, les individus de la morphe orange commencent à changer de couleur à environ 80 mm.

En milieu naturel, les citrinellus sont les plus abondants dans les lacs alors que l’espèce est extrêmement rare dans les rivières au Nicaragua. Il y a de temps à autre des rassemblements de juvéniles et de subadultes dans les canaux. Dans les lacs, A. citrinellus occupe des habitats variés, mais il est le plus abondant dans des secteurs riches en macrophytes, comme des buissons submergés et des arbres, et particulièrement en milieu rocheux.

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Amphilophus labiatus2 Lac catemaco
  Amphililophus labiatus
Lac Catemaco

Dans ce milieu, ils occupent les crevasses et creusent des cavités qui constituent leurs refuges.

Le citrinellus préfère les eaux oxygénées, lorsque l’eau est calme et relativement chaude à plus de 25 °C. Il se tient à plus de 30 mètres, lorsque le vent se lève et que la température baisse, il monte vers la surface. Cette espèce est la plus abondante dans des lacs d’eau douce, mais on a retrouvé des spécimens dans l’estuaire du Rio San Juan, et des populations au Costa Rica.

Le dimorphisme sexuel est particulièrement apparent pendant la saison de reproduction. Les mâles développent une très grande bosse occipitale. Les femelles peuvent aussi développer une bosse mais plus petite. La bosse occipitale disparaît après la reproduction (réserve de graisse). En captivité, quand les mâles sont maintenus avec des femelles, ils peuvent développer une grande bosse persistante, à la limite du grotesque, excédant le développement observé en milieu naturel. Les mâles atteignent une taille supérieure aux femelles d’environ 20 %.

L’espèce construit des nids typiques, dans les crevasses entre les rochers, ou creuse des crevasses en milieu ouvert en contrebas d’une structure dure verticale. Les œufs sont déposés sur les parois de cavernes ou de crevasses, ou si une fosse est creusée, sur la structure dure verticale adjacente au nid. Les nids se trouvent en général entre 1 et 1,5 m de profondeur directement contre le littoral entre les rochers. De petits territoires ayant au moins 2 mètres de diamètre sont d’habitude défendus autour du nid. Entre 1 000 et 5 000 œufs sont pondus. Les alevins restent en banc bien après que les parents les ont abandonnés. Puis ils s’éparpillent au gré du temps tout en restant dans le milieu rocheux.

Pendant la saison de reproduction, A. citrinellus est très agressif envers les autres individus conspécifiques mais aussi envers les autres espèces. En dehors de la saison de reproduction et en milieu naturel, les adultes ont tendance à rester assez écartés et sont relativement paisibles.

Interactions trophiques

A. citrinellus tamise le substrat à la recherche de matières comestibles avant de le recracher par la bouche. Il gratte aussi les roches et les plantes, et creuse de petites cuvettes dans le substrat. Ces terrassements vigoureux faits avec les nageoires pectorales et la bouche contribuent à la turbidité de l’eau là où ce poisson est abondant.

Les A. citrinellus s’alimentent d’organismes benthiques comme les escargots, les mollusques, les algues et les insectes. Pendant la saison des pluies (avril-juillet), ils consomment particulièrement des diptères qui constituent les 3/4 du contenu stomacal, bien qu’en général, cette espèce soit omnivore et opportuniste en milieu naturel. Les juvéniles (5-7 cm) sont plus prédateurs alors que les subadultes de 10-15 cm s’attaquent plutôt aux plantes. Les adultes de taille maximale ont une tendance piscivore.

Les juvéniles et les subadultes sont la proie de grands poissons. Dans les lacs nicaraguayens, les prédateurs principaux sont les citrinellus adultes, Gobiomorus dormitator et d’autres cichlidés de grande taille comme Parachromis managuense et P. dovii. La taille moyenne est de 30 cm en milieu naturel et atteint parfois plus de 35 cm en captivité. Des individus xanthiques ont été signalés pour les espèces Amphilophus sagittae et A. xiloaensis du lac Xiloa au Nicaragua. Ces deux espèces sont issues d’un ancêtre commun ou directement issues de A. citrinellus.

L’espèce A. labiatus ne possède pas cette diversité de formes colorées. Cependant, nous avons pêché cette espèce dans les mêmes endroits que A. citrinellus, mais à des fréquences moins élevées et avec une palette de coloration beaucoup plus limitée.

Vieja fenestrata du lac Catemaco (Vera Cruz, Mexique)

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Vieja fenestrata juv Vieja fenestrata
Vieja fenestrata juvénile 
Vieja fenestrata

La forme nominale de Vieja fenestrata est originaire du bassin du Rio Papaloapan et notamment de la partie haute du bassin dans l’Oaxaca (Rio de la Lana d’où sont issus les types, Rio Tonto etc.). Le Rio Papaloapan descend dans la plaine vers l’océan Atlantique là où la Pemex (compagnie pétrolière mexicaine) a déjà tout pollué, mais où il devait encore y avoir des V. fenestrata il y a moins d’un siècle. Le lac Catemaco est un lac formé par une coulée de lave du volcan San-Martin de Tuxtla dans la région Las Selvas. L’élévation de ce lac récent et peu éloigné de la mer est d’environ 340 mètres. L’activité volcanique a commencé il y a 7 millions d’années avec des périodes d’intense activité en 1664 et 1793. Tout comme les lacs nicaraguayens, la Laguna Catemaco est donc la conséquence d’une activité volcanique. La coulée de lave s’est étendue vers le sud-est, puis a formé une poche qui s’est remplie d’eau. Le trop-plein constitué par des cascades est aujourd’hui régulé par des déversoirs artificiels et des barrages. La profondeur moyenne est de 8 mètres et la plus grande profondeur de 22 mètres. Avec Jean-Claude Nourissat, j’ai passé deux séjours au bord du lac à pêcher les cichlidés et les ovovivipares. Mais le lac est aussi envahi par des « Tilapia » évadés de la pisciculture de Tebanca située sur la côte est du lac.

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Vieja fenestrata x4
Vieja fenestrata "Catemaco"

Nous avons capturé au filet (10 mètres sur 2 mètres) des V. fenestrata d’une taille comprise entre 5 et 7 cm qui ressemblaient en tout point à ceux capturés dans le Rio Tonto près de Temascal (Oaxaca) et dans la Pesa Miguel Aleman. Ces spécimens du lac Catemaco ont tous viré de couleur en captivité. Au moment de la capture, ces juvéniles avaient une robe grise avec des barres verticales parfois estompées et une bande longitudinale noire. La partie basse de la tête, la gorge et la partie temporale sont roses rappelant les V. fenestrata adultes issus du milieu fluvial. Tous les spécimens du lac Catemaco ont modifié la coloration de leur robe en captivité. Certains sont devenus presque blancs, d’autres roses, et d’autres encore rouge moucheté de noir aux surfaces plus ou moins étendues. Comme les A. citrinellus et A. labiatus, V. fenestrata a semble-t-il développé une alternance génétique et écophénotypique à partir d’une population ancestrale de V. fenestrata prisonnière de la cuvette et cerclée de lave. Cependant, la palette de robes n’est pas aussi riche que celle offerte par les A. citrinellus.

Petenia splendida rouge

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Petenia splendida petenia splendida2 Petenia splendida femelle
Petenia splendida  Petenia spendida femelle

La forme rouge de Petenia a été épisodiquement signalée dans la littérature aquariophile, ce qui excita fortement Jean-Claude Nourissat. En 1984, il rencontra son premier Petenia splendida rouge dans le Rio Candelaria en compagnie d’une équipe de pêcheurs sportifs (fusil sous-marin). Il tira ce spécimen de taille consistante. Comment un spécimen de taille aussi grande peut-il échapper aux prédateurs en milieu « normale » jusqu’à une taille de 10 cm environ. C’est la tête qui se colore en premier de jaunâtre avant que cette coloration s’étende à l’ensemble du corps. Cet état semble être un accident génétique récessif qui ne touche que quelques individus. Dans la forme rouge, les mâles ou femelles s’accouplent avec la forme « normale » et les descendants sont parfaitement féconds.

A signaler encore des formes orangées chez Herichthys minckleyi, cette espèce polymorphe des podzols de la Quatro Cienegas au Mexique ou la rare forme xanthique de Parachromis dovii de la laguna Arenal au Costa Rica. Mais ces deux dernières espèces ne sont pas fixées comme lignée aquariophile, car trop peu d’individus ont pour l’instant été capturés pour former une filière « dorée » ●


 Bibliographie

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Texte et photos : Robert Allgayer


rallgayerA propos de l’auteur
Robert Allgayer est titulaire d'un DESS de biologie, attaché au musée zoologique de l'université Louis Pasteur et de la ville de Strasbourg, membre de la Société Française d'Ichtyologie, membre d'honneur de la Société Linnéenne de France, collaborateur et auteur de la défunte revue Aquarama (documentaliste dès 1980 puis rédacteur en chef de 1988 à 1993), il a écrit de très nombreux articles et livres dont une grande partie est consacrée aux cichlidés. Vice-Président d'Honneur des Amis de l'Aquarium 1932 - Strasbourg - qui lui doit beaucoup, il a été très longtemps vice-Président de l'association France Cichlid dont il est l'un des membres fondateurs.
Passionné par tout ce qui possède nageoires et écailles, il est reconnu comme le spécialiste français de la systématique et de la classification des cichlidés (notamment) dont il a décrit de nombreuses espèces.
Infatigable voyageur, ses nombreux séjours à l'étranger, en particulier en Amérique centrale, lui ont permis d'étudier la faune tropicale dans ses conditions naturelles. Les photos et films réalisés lors de ces voyages lui permettent de présenter de nombreuses conférences dans toute la France.
Robert Allgayer est aujourd'hui premier Vice-Président et conseiller technique de la Fédération Française d’Aquariophile.


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